Uso de herramientas, resolución de problemas, autorreconocimiento, engaño y memoria a largo plazo: la inteligencia toma más formas en el reino animal de lo que la mayoría de nosotros aprendimos, y sigue apareciendo en lugares inesperados.

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La inteligencia es más difícil de definir de lo que parece. Durante la mayor parte del siglo XX, la investigación sobre la cognición animal operaba bajo un marco que trataba la inteligencia como una única capacidad, distribuida a lo largo de una escala lineal con los humanos en la parte superior y todo lo demás dispuesto abajo en proporción aproximada a su similitud con nosotros. Bajo ese marco, los grandes simios eran inteligentes, los perros eran moderadamente inteligentes, los peces no eran esencialmente inteligentes, y todo lo demás se clasificaba en consecuencia. El marco era conveniente, centrado en el ser humano, y sustancialmente incorrecto.
Lo que las últimas cuatro décadas de investigación sobre la cognición animal han establecido es que la inteligencia no es una cosa única sino una colección de capacidades específicas: resolución de problemas, uso de herramientas, razonamiento social, memoria a largo plazo, autorreconocimiento, comprensión causal, sentido numérico, engaño, planificación y muchas otras, y que estas capacidades están distribuidas en el reino animal de maneras que no siguen la proximidad evolutiva a los humanos. Los cuervos resuelven problemas de varios pasos que los niños pequeños no pueden. Los pulpos, cuyo último ancestro común con los vertebrados vivió hace 750 millones de años, usan herramientas, reconocen caras humanas individuales, y demuestran lo que parece ser un comportamiento de juego. Los cerdos superan a los perros en algunas pruebas cognitivas. El pez limpiador, un pequeño pez de arrecife, pasa la prueba de autorreconocimiento en el espejo que durante mucho tiempo se ha utilizado como marcador de cognición superior.
Las revisiones continúan llegando porque los métodos de investigación siguen mejorando. La investigación temprana sobre la cognición animal utilizó métodos diseñados para probar la inteligencia similar a la humana y solo encontró inteligencia similar a la humana en animales similares a los humanos. A medida que los investigadores desarrollaron pruebas apropiadas para cada especie, presentando problemas en formas que los animales pueden abordar utilizando sus capacidades sensoriales y motoras naturales, el rango de animales que demuestran una cognición sofisticada se expandió dramáticamente.
Esta lista cubre 20 animales cuya inteligencia sorprendió a los investigadores, desafió suposiciones, o demostró capacidades cognitivas específicas que la mayoría de las personas no asocian con animales de su tipo. Los animales aquí no están clasificados: la inteligencia en el reino animal es demasiado multidimensional y demasiado específica del contexto para clasificarla de manera significativa, pero cada uno es un estudio de caso en una capacidad cognitiva específica y un argumento para tomar las mentes animales más en serio de lo que la mayoría de la gente hace.

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Los chimpancés son nuestros parientes vivos más cercanos, compartiendo aproximadamente el 98,7% de su ADN con los humanos, y sus capacidades cognitivas son tanto las más estudiadas como las más esclarecedoras de cualquier animal no humano. No solo demuestran inteligencia, demuestran capacidades cognitivas específicas similares a las humanas cuya existencia en nuestros parientes más cercanos las hace directamente relevantes para comprender los orígenes evolutivos de la inteligencia humana.
El uso de herramientas por los chimpancés es el ejemplo más documentado de cultura material no humana. Diferentes comunidades de chimpancés en toda África han desarrollado tradiciones distintivas de uso de herramientas: técnicas específicas para usar palos para extraer termitas de los montículos, piedras para romper nueces, hojas para recolectar agua y corteza para recoger hormigas, que se transmiten socialmente a través de generaciones en lugar de estar codificadas genéticamente. Los jóvenes chimpancés aprenden el uso de herramientas observando e imitando a adultos experimentados, un proceso de transmisión cultural que anteriormente se pensaba que era exclusivamente humano.
La investigación cognitiva es igualmente sorprendente. Los chimpancés en estudios del primatólogo Tetsuro Matsuzawa han demostrado habilidades de memoria numérica que superan a las de los humanos adultos en al menos una tarea específica: pantallas de números presentadas brevemente en posiciones aleatorias en una pantalla, que deben recordarse en orden después de que la pantalla desaparezca. Los chimpancés que han sido entrenados en esta tarea superan consistentemente a los adultos humanos, lo que sugiere que la trayectoria evolutiva humana hacia el lenguaje puede haber involucrado el intercambio de ciertas capacidades de memoria no verbal por capacidades verbales mejoradas.
Los chimpancés también demuestran tener una teoría de la mente: la capacidad de atribuir estados mentales a otros y usar esa atribución para predecir y explicar comportamientos, aunque el alcance y la sofisticación de esta capacidad son debatidos activamente. Entienden lo que otros individuos pueden y no pueden ver, engañan a otros chimpancés ocultando información y participan en el engaño táctico, comportándose de maneras diseñadas para crear creencias falsas en las mentes de los competidores.

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Los delfines demuestran una gama de habilidades cognitivas — complejidad social, uso de herramientas, autorreconocimiento, transmisión cultural y lo que parece ser un sistema de comunicación sofisticado — que los ubican entre los animales no humanos más avanzados cognitivamente. También están entre los animales cuya inteligencia es más subestimada por las personas que los ven principalmente como carismáticos actores en parques marinos.
Los delfines nariz de botella en Shark Bay, Australia, han desarrollado un comportamiento de esponjado — llevando esponjas marinas en sus picos mientras buscan alimento en el fondo del mar — que parece proteger el pico de la abrasión mientras mueve sedimentos para exponer presas. El comportamiento es practicado principalmente por hembras y se transmite de madre a hija, una tradición cultural específica mantenida dentro de un grupo social mediante el aprendizaje observacional, sin explicación genética.
La cognición social de los delfines es particularmente sofisticada. Forman alianzas complejas, incluidas terceras alianzas en las que grupos de alianzas cooperan contra otros grupos, un nivel de complejidad social que se pensaba que existía solo en humanos y grandes simios. Mantienen recuerdos a largo plazo de relaciones individuales, reconociendo silbidos característicos, las llamadas individualizadas que funcionan como nombres de individuos que no han encontrado en más de 20 años.
El autorreconocimiento en el espejo en los delfines, demostrado en un estudio de 2001 por Diana Reiss y Lori Marino, los colocó en un pequeño grupo de animales, incluidos grandes simios, elefantes y urracas, que pasan la prueba estándar de autoconciencia. Los delfines marcados con tintas temporales en sus cuerpos pasaron significativamente más tiempo frente a un espejo cuando estaban marcados que cuando no lo estaban, investigando las marcas, comportamiento interpretado como reconocimiento de que la imagen del espejo los representa.

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Los elefantes tienen el cerebro más grande de cualquier animal terrestre, y la evidencia cognitiva sugiere que el tamaño del cerebro está realizando un trabajo significativo. Demuestran una gama de capacidades: reconocimiento individual a largo plazo, empatía, duelo, cooperación, uso de herramientas, autorreconocimiento, sentido numérico y lo que parece ser una comprensión de la muerte, que en conjunto representan uno de los perfiles cognitivos más ricos en el reino animal.
La memoria del elefante no es un mito. Estudios de poblaciones de elefantes salvajes en África han documentado el reconocimiento de las llamadas de más de 100 elefantes individuales y respuestas a las llamadas de individuos no encontrados durante más de doce años. Las matriarcas de las manadas de elefantes llevan y aplican conocimiento de fuentes de agua, rutas de migración y amenazas de depredadores acumuladas durante décadas, y las manadas lideradas por matriarcas mayores con bases de experiencia más grandes muestran resultados de supervivencia notablemente mejores durante el estrés ambiental.
La empatía del elefante está documentada tanto en estudios de observación como en investigaciones experimentales. Los elefantes responden a señales de angustia de otros elefantes, incluidos individuos desconocidos, con comportamiento consolador: acercarse, tocar, vocalizar en tonos suaves asociados con la tranquilidad. Demuestran lo que parece ser dolor, permaneciendo sobre congéneres muertos durante períodos prolongados, tocando los huesos de individuos fallecidos con sus trompas y revisitando los restos de miembros de la familia años después de la muerte.
El autorreconocimiento en el espejo en los elefantes asiáticos se demostró en un estudio de 2006 en el que un elefante llamado Happy tocaba repetidamente una marca pintada en su frente mientras se miraba en un espejo, un comportamiento que indica el reconocimiento de que la imagen en el espejo era ella misma. El estudio fue notable porque pruebas anteriores con espejos para elefantes habían utilizado espejos demasiado pequeños para que los animales vieran su reflejo completo, produciendo falsos negativos que se habían interpretado como evidencia de una conciencia propia limitada.

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Los cuervos son las aves cognitivamente más sofisticadas conocidas, y su inteligencia rivaliza con la de los grandes simios en muchas medidas específicas, a pesar de una arquitectura cerebral fundamentalmente diferente a la de los mamíferos. El pallium del cuervo, la región del cerebro aviar que maneja funciones cognitivas superiores, está organizado de manera diferente al neocórtex mamífero pero logra resultados computacionales comparables, haciendo de los cuervos el argumento más fuerte en la investigación de cognición animal para la independencia de la inteligencia de estructuras cerebrales específicas.
Los cuervos de Nueva Caledonia son los usuarios de herramientas más conocidos en el mundo de las aves. Fabrican y usan herramientas de gancho, palos doblados o tiras de vegetación formadas para extraer larvas de agujeros en la madera, y seleccionan y transportan herramientas a lugares donde serán necesarias. En experimentos de laboratorio, han resuelto problemas de causalidad de varios pasos: sacar un palo corto de un lugar para alcanzar uno más largo, luego usar el palo más largo para alcanzar la comida, que requieren planificación en lugar de prueba y error. Los mismos pájaros doblarán espontáneamente alambre en ganchos para recuperar comida de tubos, demostrando la capacidad de producir una solución novedosa sin experiencia previa.
Los cuervos americanos demuestran una inteligencia social sofisticada, incluida la capacidad de reconocer y recordar rostros humanos individuales. Los cuervos en un estudio en el estado de Washington que fueron capturados, marcados y liberados por investigadores que usaban máscaras específicas posteriormente regañaron esos rostros enmascarados en el campus durante años, reclutando a otros cuervos para acosar la amenaza percibida y transmitiendo la aversión a las crías que nunca habían sido capturadas. El comportamiento persistió durante al menos una década en la población de cuervos, representando la transmisión cultural de información específica sobre individuos peligrosos.
Los cuervos carroñeros y otras especies de cuervos demuestran razonamiento causal, sentido numérico y lo que parece ser una comprensión de la probabilidad, eligiendo contenedores que se mostró que contienen más artículos de comida sobre aquellos que contienen menos en experimentos que requieren el seguimiento de múltiples objetos ocultos. Los cuervos, los parientes más grandes de los córvidos, extienden este perfil cognitivo con evidencia particularmente fuerte de planificación y teoría de la mente: esconden comida estratégicamente, protegen sus escondites de observadores y parecen modelar los estados de conocimiento de posibles ladrones al decidir si reubicar un escondite.

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Los pulpos representan el caso más extremo de la independencia de la inteligencia respecto a la proximidad evolutiva con los humanos. Su último ancestro común con los vertebrados vivió hace aproximadamente 750 millones de años, y sin embargo, demuestran el uso de herramientas, la resolución de problemas, el aprendizaje individual, lo que parece ser un comportamiento lúdico y una forma de cognición distribuida: dos tercios de sus neuronas están en sus brazos en lugar de en su cerebro central, lo cual no tiene paralelo en ningún otro animal conocido.
La evidencia más discutida del uso de herramientas por parte de los pulpos proviene de observaciones de pulpos venosos en Indonesia, documentadas en un estudio de 2009 en Current Biology, usando mitades de conchas de coco como refugios portátiles. El comportamiento cumple con la definición estándar de uso de herramientas: los pulpos llevan las conchas bajo sus cuerpos, incomodándose durante el transporte, para su uso posterior como refugio, una forma de planificar las necesidades futuras que los investigadores describieron como el primer caso documentado de uso de herramientas por un invertebrado.
La resolución de problemas por parte de los pulpos se ha demostrado en una variedad de contextos de laboratorio y de campo. Abren envases de píldoras a prueba de niños, navegan laberintos, aprenden a operar sistemas de palancas y, en observaciones de acuarios, se ha documentado que salen de sus tanques por la noche, viajan a tanques adyacentes para atrapar peces y regresan a sus propios tanques antes de la mañana. Si estas observaciones son precisas es debatido, pero la evidencia documentada en laboratorio de su capacidad de resolución de problemas es inequívoca.
La inteligencia distribuida de los pulpos es realmente inusual. Cada brazo tiene un grado de procesamiento autónomo, capaz de respuestas reflejas sin control central, lo que significa que la inteligencia del pulpo no está localizada en un cerebro de la manera que la inteligencia de los vertebrados lo está. Las implicaciones para entender qué es la inteligencia y dónde puede residir son significativas y aún están siendo estudiadas por científicos cognitivos y neurocientíficos.

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Los cerdos están entre los animales domésticos más subestimados cognitivamente, ampliamente asumidos como poco inteligentes debido a su asociación con la suciedad y su papel como animales de alimento, y son de los más estudiados en términos de sus capacidades cognitivas reales. La investigación consistentemente coloca su rendimiento cognitivo por encima del de los perros en muchas medidas y a un nivel comparable al de niños de tres años en algunas tareas específicas.
Los cerdos demuestran una memoria episódica similar, autorreconocimiento en espejos bajo algunas condiciones experimentales, comprensión del lenguaje simbólico y la capacidad de aprender observando a sus congéneres, aprendizaje social que les permite identificar las fuentes de alimentos más productivas o las soluciones correctas a problemas novedosos al observar a otros cerdos. Han sido entrenados para operar joysticks para mover un cursor en una pantalla hacia objetivos, una tarea que requiere entender la relación abstracta entre el movimiento del joystick y la respuesta de la pantalla, una forma de representación simbólica que va más allá del simple condicionamiento.
La investigación de Candace Croney y Stanley Curtis demostró que los cerdos pueden aprender a navegar entornos complejos basados en representaciones simbólicas, entender el concepto de un espejo como una superficie reflectante y usar el espejo para encontrar comida, no tratando la imagen como otro cerdo, sino entendiendo su función representacional. Este último es un resultado particularmente significativo: usar un espejo de manera instrumental para encontrar un objeto no directamente visible ha sido propuesto como un indicador de un entendimiento espacial sofisticado de uno mismo en relación con el entorno.
La complejidad cognitiva de los cerdos tiene implicaciones directas para su bienestar en los sistemas de cría industrial, y los científicos del bienestar animal han argumentado que la evidencia de la cognición de los cerdos requiere una revisión significativa de las condiciones en las que se mantienen. Una especie capaz de memoria episódica y aprendizaje social experimenta las privaciones de la cría intensiva de maneras que una especie cognitivamente más simple no lo haría.

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Los loros han demostrado habilidades similares al lenguaje: la capacidad de usar etiquetas referenciales para objetos, colores, formas y cantidades de maneras que van más allá de la imitación mecánica, lo que los ha convertido en algunos de los animales más estudiados en la investigación de la cognición comparativa. El sujeto de loro más famoso en la historia de la ciencia cognitiva, un gris africano llamado Alex estudiado por Irene Pepperberg desde 1977 hasta su muerte en 2007, produjo un cuerpo de investigación que sigue siendo controvertido pero que cambió sustancialmente la comprensión del campo sobre lo que los animales no humanos pueden hacer con símbolos similares al lenguaje.
Alex podía etiquetar correctamente aproximadamente 50 objetos, siete colores, cinco formas y cantidades de hasta seis. Podía responder preguntas sobre el color, la forma y el material de los objetos que se le mostraban. Entendía el concepto de "igual" y "diferente" y podía responder preguntas comparando objetos en esas dimensiones. Generaba espontáneamente combinaciones novedosas de etiquetas conocidas para describir nuevos objetos, llamando a una manzana un "banerry" (combinando banana y cereza, dos frutas que conocía) cuando no tenía una etiqueta para ella. El día antes de su muerte, sus últimas palabras a Pepperberg fueron "Tú sé bueno. Te quiero."
Los loros grises africanos también han demostrado razonamiento causal e inferencia probabilística en experimentos que probaron si podían predecir cuál de dos contenedores cubiertos contenía comida en función del sonido que hacía al agitarlo, eligiendo correctamente por encima del azar y ajustando sus elecciones en función de la información acústica de una manera consistente con la comprensión de la relación causal entre el sonido y la presencia de comida.
El kea, el loro alpino de Nueva Zelanda, demuestra resolución de problemas de un tipo diferente: curiosidad destructiva aplicada a cualquier objeto en su entorno, incluidos coches, mochilas y equipos científicos dejados sin vigilancia. Su uso de herramientas en la naturaleza está menos documentado que su rendimiento en el laboratorio, pero su innovadora resolución de problemas los ha hecho sujetos de investigación sobre la relación entre la flexibilidad conductual y la inteligencia.

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Las ratas son los animales no humanos más estudiados experimentalmente en la investigación cognitiva: las décadas de investigación en psicología conductual que establecieron el condicionamiento operante, los programas de refuerzo y el aprendizaje espacial usaron a las ratas como sus principales sujetos, y sus habilidades cognitivas son sustancialmente más sofisticadas que su reputación como plagas urbanas portadoras de enfermedades sugiere. Demuestran metacognición, empatía y lo que parece ser un sentido de equidad que las hace modelos útiles para comprender la base evolutiva del comportamiento social.
La metacognición —la capacidad de monitorear y evaluar el propio conocimiento— fue demostrada en ratas por Jonathan Crystal y sus colegas en un paradigma donde las ratas podían elegir si tomar una prueba o rechazarla. Las ratas que tenían la opción elegían consistentemente rechazar pruebas en las que desempeñarían mal y tomar pruebas en las que desempeñarían bien, indicando que tenían alguna forma de acceso a su propio estado de conocimiento, una habilidad que anteriormente se pensaba estaba limitada a humanos y grandes simios.
La empatía en ratas está documentada en experimentos de Inbal Ben-Ami Bartal y sus colegas, quienes mostraron que las ratas liberarían a un congénere atrapado, incluso cuando hacerlo requería aprender una tarea nueva, incluso cuando no había recompensa disponible, y aun cuando hacerlo requería compartir su recompensa de chocolate, un alimento que las ratas encuentran altamente deseable. El comportamiento se interpretó como impulsado por un estado emocional causado por la angustia de la otra rata, representando una forma de empatía que tiene implicaciones para los orígenes evolutivos del comportamiento prosocial.
El sentido de equidad —o más precisamente, la respuesta al trato desigual— ha sido demostrado en ratas a las que se les ofrecía una recompensa de menor calidad cuando un congénere recibía una recompensa de mayor calidad por la misma tarea, quienes se negaban a realizar la tarea en respuesta. El hallazgo es paralelo a los resultados de los monos capuchinos y los perros y sugiere que la sensibilidad a la desigualdad de recompensas tiene raíces evolutivas profundas.
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Credit: Diego Delso (CC BY-SA 4.0)
Limpiafondos — pequeños peces de arrecife del género Labroides, mejor conocidos por su papel en la eliminación de parásitos de peces más grandes en "estaciones de limpieza" en arrecifes de coral— son el animal cuya inteligencia ha desafiado más recientemente y de manera más dramática las suposiciones establecidas sobre dónde en el reino animal ocurre la cognición sofisticada. Su desempeño en 2019 en la prueba de autorreconocimiento en el espejo no fue anticipado por ningún modelo establecido de cognición animal y obligó a un reexamen de lo que mide la prueba y lo que significa.
La prueba de autorreconocimiento en el espejo, desarrollada por Gordon Gallup Jr. en 1970, implica colocar una marca en el cuerpo de un animal que solo puede ver en un espejo, luego evaluar si el animal toca o investiga la marca en su propio cuerpo en lugar de tratar la imagen en el espejo como otro individuo. Pasar la prueba se ha interpretado como evidencia de autoconciencia y se ha documentado en chimpancés, orangutanes, gorilas, delfines, elefantes, urracas y humanos típicamente desde alrededor de los 18 meses de edad.
Cuando Masanori Kohda y sus colegas de la Universidad de la Ciudad de Osaka probaron a los limpiafondos en la prueba del espejo, los peces la pasaron. Inicialmente mostraron respuestas agresivas a la imagen en el espejo, consistente con tratarla como un rival, luego modificaron progresivamente su comportamiento de maneras consistentes con el autorreconocimiento, y finalmente tocaron y rasparon sus propios cuerpos en la ubicación de las marcas que solo eran visibles en el espejo. El resultado fue publicado en PLOS Biology en 2019 y fue inmediatamente cuestionado.
Los críticos argumentaron que el comportamiento podría explicarse sin invocar la autoconciencia, y el debate sobre lo que realmente mide la prueba del espejo, y si es una prueba válida de autoconciencia en peces, ha sido productivo para el campo independientemente de la resolución. Lo que el resultado del pez limpiador claramente demuestra es que incluso dentro de la categoría de peces, la complejidad cognitiva no está tan limitada como asumían los marcos estándar.

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Se entiende ampliamente que los perros son inteligentes, pero la naturaleza específica de la inteligencia canina y las capacidades que distinguen a los perros de otros animales domesticados son menos apreciadas comúnmente. Los perros han coevolucionado con los humanos durante aproximadamente 15,000 años, y esa coevolución ha producido habilidades cognitivas sociales específicas, particularmente la capacidad de leer y responder a las señales comunicativas humanas, que están inusualmente bien desarrolladas incluso en comparación con otros mamíferos altamente sociales.
Los border collies representan el extremo del rango cognitivo de los perros domésticos. Chaser, un border collie estudiado por John Pilley y Alliston Reid en el Wofford College, aprendió los nombres de más de 1,000 objetos individuales, un vocabulario mayor que el demostrado por cualquier animal no humano a través de cualquier otro método, y demostró la capacidad de aprender nuevos nombres de objetos por exclusión: al mostrarle un objeto novedoso entre otros familiares y decirle "encuentra el dax", Chaser identificó correctamente el objeto novedoso, infiriendo que el nombre desconocido se refería al objeto no familiar.
La cognición social de los perros está específicamente calibrada para la comunicación humana. Los perros siguen la dirección de la mirada humana, responden a gestos de señalamiento y usan señales comunicativas humanas de maneras que los lobos criados de manera idéntica no lo hacen, lo que sugiere que la domesticación involucró una selección específica para la cognición social en lugar de simplemente inteligencia general. Los perros buscan espontáneamente ayuda de los humanos cuando enfrentan un problema irresoluble, devolviendo su mirada al humano de una manera que los lobos no hacen, un comportamiento que representa una adaptación específica a la cooperación con los humanos.
El grado en que los perros entienden el contenido del lenguaje humano versus el aprendizaje de respuestas condicionadas a patrones acústicos específicos se debate activamente. El aprendizaje por exclusión demostrado por Chaser es difícil de explicar solo por condicionamiento y sugiere al menos una forma de mapeo rápido, la asociación rápida de etiquetas novedosas con objetos novedosos, que anteriormente se pensaba que era un componente específico humano de la adquisición del lenguaje.

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Las abejas demuestran habilidades cognitivas que desafían la suposición de que la inteligencia requiere un cerebro grande. Su sistema nervioso contiene aproximadamente un millón de neuronas, en comparación con los 86 mil millones en un cerebro humano, y sin embargo, las hazañas cognitivas que permite incluyen comunicación simbólica, aprendizaje de conceptos abstractos, sentido numérico, y lo que parecen ser formas de juego y sesgo cognitivo pesimista bajo condiciones de estrés.
El baile de meneo, el movimiento en forma de figura ocho utilizado por las abejas recolectoras para comunicar la dirección y distancia de fuentes de alimento a sus compañeras en la colmena, es el sistema de comunicación no humano más sofisticado conocido por la ciencia después de la comunicación de cetáceos y primates. El baile codifica la dirección en relación con el sol, la distancia proporcional a la duración de la fase de meneo, y la calidad proporcional al vigor del baile, permitiendo que la abeja reclutadora transmita información sobre un referente abstracto, una ubicación que la danzarina ha visitado pero la audiencia no, con una precisión que permite a los receptores navegar directamente a fuentes de alimento a varios kilómetros de distancia.
Los abejorros han demostrado la habilidad de aprender a resolver problemas nuevos observando a sus congéneres, una forma de aprendizaje social no documentada previamente en insectos. En experimentos realizados por Lars Chittka y colegas, los abejorros aprendieron a abrir una caja de rompecabezas nueva observando a una abeja demostradora entrenada, transmitieron el comportamiento a abejas ingenuas que los observaron, y el comportamiento se propagó a través de la colonia de una manera consistente con la transmisión cultural.
El sentido numérico en las abejas, la capacidad de discriminar entre cantidades, ha sido documentado para cantidades de hasta cinco e incluye una comprensión del concepto de cero como una cantidad menor que uno, lo cual es un logro cognitivo que los niños humanos típicamente alcanzan alrededor de los cuatro años.

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Las sepias pertenecen a la misma clase de cefalópodos que los pulpos y demuestran una complejidad cognitiva comparable a pesar de su trayectoria evolutiva separada dentro del grupo. Su logro cognitivo más notable es el autocontrol, demostrado en un análogo de la prueba del malvavisco que mostró que las sepias son capaces de retrasar la gratificación inmediata en anticipación a una recompensa futura mayor, una capacidad previamente documentada solo en vertebrados con cerebros grandes.
La prueba del malvavisco, desarrollada originalmente para niños por Walter Mischel en Stanford, presenta a los sujetos la opción entre una recompensa menor inmediata y una mayor diferida. El desempeño en la prueba en niños se ha asociado con mejores resultados en el rendimiento académico, las relaciones sociales y la salud en la vida posterior. La versión adaptada para sepias por Alexandra Schnell y colegas en Cambridge presentó a los animales con una elección entre un alimento de menor preferencia disponible de inmediato y un alimento de mayor preferencia retrasado, utilizando señales visuales para indicar cuándo estaría disponible la recompensa diferida.
Las sepias que esperaron más tiempo por el mejor alimento fueron aquellas que se desempeñaron mejor en una tarea de aprendizaje separada, lo que sugiere que el autocontrol y la capacidad de aprendizaje están vinculados por una capacidad cognitiva subyacente, una correlación que también se encuentra en grandes simios y niños humanos. El resultado coloca a las sepias entre el pequeño número de animales no humanos que demuestran función ejecutiva, la capacidad cognitiva para la planificación, el control de impulsos y la memoria de trabajo, que sustenta el comportamiento complejo.
Las sepias también demuestran un camuflaje sofisticado que va más allá del simple emparejamiento de fondo. Ajustan no solo su color y patrón, sino también la textura de su piel, de lisa a rugosa, para coincidir con el sustrato, y lo hacen en escalas de tiempo de milisegundos en respuesta a entornos visuales cambiantes. Si esto representa inteligencia o una integración sensoriomotora sofisticada es objeto de debate, pero la flexibilidad conductual involucrada es notable para un animal con una vida útil de aproximadamente dos años.

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Los caballos demuestran habilidades cognitivas que la mayoría de las personas que interactúan con ellos a diario reconocen intuitivamente, pero que la investigación formal ha tardado más en documentar, en parte porque los caballos son sujetos experimentales grandes y costosos, y en parte porque la cultura ecuestre ha interpretado históricamente su comportamiento a través de marcos antropomórficos en lugar de científicos. La investigación que se ha realizado revela un perfil cognitivo más sofisticado de lo que la mayoría de las personas ajenas al mundo ecuestre asumen.
Los caballos demuestran memoria a largo plazo, reconociendo a humanos familiares por cara y voz después de separaciones de años, y muestran respuestas diferenciales a humanos familiares y desconocidos que son consistentes con la memoria episódica en lugar de una simple habituación. Lees expresiones emocionales humanas, mostrando una tendencia a acercarse a caras humanas que expresan emociones positivas y a evitar aquellas que expresan emociones negativas, y sus frecuencias cardíacas aumentan en respuesta a caras humanas enojadas, incluso cuando la expresión se muestra en una fotografía en lugar de en persona.
La investigación más sorprendente reciente involucra el uso de tableros de símbolos y señalización por parte de los caballos para comunicarse con sus cuidadores. En un estudio de 2016 publicado en Animal Cognition, los caballos en escuelas de equitación noruegas fueron entrenados para comunicar preferencias sobre usar o no usar una manta tocando uno de tres símbolos — "mantener la manta", "quitar la manta" o "sin cambio" — en un tablero. Aprendieron el sistema en 14 días y sus elecciones se correlacionaron con las condiciones climáticas, eligiendo mantener la manta en días fríos y lluviosos y quitarla en días cálidos y soleados. La correlación consistente con las condiciones ambientales sugiere que el comportamiento reflejaba preferencias genuinas en lugar de respuestas condicionadas a señales irrelevantes.
Los caballos también demuestran lo que los investigadores interpretan como comunicación referencial, señalando con la cabeza o la mirada para dirigir la atención humana hacia objetos ocultos o inaccesibles, una capacidad que indica comprender al humano como un agente intencional cuya atención puede ser dirigida.

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Las mantas, las rayas más grandes, con envergaduras de hasta siete metros, son quizás la entrada más inesperada en esta lista, y su inclusión refleja un resultado de investigación específico que es tanto reciente como sorprendente. En 2016, Csilla Horvath y sus colegas probaron a las mantas gigantes en la prueba de autorreconocimiento en el espejo, la misma prueba superada por grandes simios, delfines, elefantes y, de manera controvertida, el pez limpiador, y encontraron respuestas de comportamiento consistentes con un comportamiento autodirigido en lugar de social hacia la imagen en el espejo.
Las mantas no demostraron pasar de manera inequívoca la prueba completa, no fueron marcadas con tinta en el protocolo estándar, pero sus respuestas a los espejos incluyeron movimientos circulares repetitivos frente a los espejos, examen de sus propios cuerpos mientras miraban el espejo y soplando burbujas, ninguno de los cuales se observaron en ausencia de espejos. El comportamiento fue interpretado como potencialmente consistente con el autorreconocimiento, aunque los investigadores señalaron que no cumplía con la evidencia estándar requerida para hacer esa afirmación de manera definitiva.
La significancia cognitiva de las mantarrayas va más allá del estudio del espejo. Tienen una de las relaciones cerebro-cuerpo más grandes de cualquier especie de pez, con cerebros que tienen una estructura altamente plegada — girificación — previamente asociada con una mayor inteligencia mamífera. Demuestran un comportamiento social complejo, incluyendo la búsqueda de alimento cooperativa y movimientos coordinados de larga distancia, lo que implica una capacidad cognitiva social más allá de una simple respuesta a estímulos.
La posición de la mantarraya en esta lista refleja su papel como representante del fenómeno más amplio que este artículo documenta: animales cuya capacidad cognitiva fue subestimada sistemáticamente porque su distancia evolutiva de los humanos lo hacía parecer improbable, y cuyo estudio más reciente ha revelado habilidades que el marco prevaleciente no predecía.

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Los mapaches son más conocidos como astutos carroñeros urbanos — animales que abren contenedores, negocian cerrojos, y consistentemente superan las medidas de contención diseñadas para excluirlos — y es precisamente esta resolución de problemas del mundo real lo que primero atrajo a los investigadores cognitivos a ellos como sujetos. Su destreza manual, combinada con una curiosidad que los investigadores describen como cualitativamente diferente de la neofilia de otras especies — más persistente, más sistemática, más sugerente de un interés genuino — los hace inusualmente aptos para pruebas cognitivas.
Las primeras investigaciones sobre mapaches por Ethel Harrold y Lawrence Cole en la década de 1910 encontraron que los mapaches podían resolver rompecabezas de caja de seguridad complejos — manipulando una secuencia de hasta 13 cerrojos de diferentes tipos para abrir una caja — a un ritmo que sorprendió a los investigadores familiarizados con el rendimiento de otros mamíferos en las mismas tareas. Investigaciones más recientes han encontrado que los mapaches resuelven tareas de la Fábula de Esopo — arrojando piedras en un cilindro de agua para elevar el nivel del agua y acceder a un malvavisco flotante — aunque las resuelven de maneras característicamente mapaches, a menudo parándose en el agua en lugar de arrojar piedras, o volcando el cilindro en lugar de interactuar con el mecanismo diseñado.
La tendencia de los mapaches a resolver problemas por métodos distintos a los previstos — encontrando atajos, explotando debilidades estructurales, aplicando su destreza manual para desmontar en lugar de resolver los aparatos del rompecabezas — los ha hecho sujetos experimentales frustrantes e instructivos al mismo tiempo. Sus soluciones a menudo revelan suposiciones en el diseño experimental en lugar de limitaciones en su cognición, y el hallazgo consistente de que superan la configuración experimental ha sido interpretado como evidencia de flexibilidad cognitiva en lugar de respuesta entrenada a estímulos familiares.

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Las palomas han sido usadas como sujetos experimentales en psicología del comportamiento durante más de un siglo, y la evidencia acumulada de sus habilidades cognitivas es considerablemente más impresionante de lo que sugiere su reputación como aves urbanas sin distintivos. Demuestran habilidades de navegación de extraordinaria precisión, habilidades de discriminación visual que superan a las de los humanos en contextos específicos, y habilidades numéricas que las colocan en la misma categoría cognitiva que varias especies de primates.
La navegación de las palomas — la capacidad de regresar a un palomar desde lugares desconocidos a cientos de kilómetros de distancia — implica la integración de múltiples sistemas de navegación: detección magnética, navegación olfativa utilizando mapas de olores aprendidos, navegación con brújula solar corregida por la hora del día y reconocimiento de hitos visuales. La precisión de la navegación y la flexibilidad con la que se combinan y priorizan diferentes sistemas según las condiciones representan un nivel de complejidad cognitiva que no se puede reducir a un simple instinto.
La cognición visual de las palomas incluye la capacidad de categorizar objetos a un nivel de abstracción — distinguiendo fotografías de árboles de no árboles, de agua de no agua — que corresponde al tipo de percepción categórica que se pensaba anteriormente que requería un andamiaje lingüístico. Pueden aprender a reconocer rostros humanos individuales en fotografías y mantener esos reconocimientos a través de cambios en la iluminación, el ángulo y la expresión, habilidades que las convierten en modelos útiles para la investigación del reconocimiento facial.
Las habilidades numéricas en palomas, demostradas en investigaciones de Damian Scarf y colegas, mostraron que las palomas pueden aprender una regla numérica abstracta — ordenar estímulos de menor a mayor — y transferir esa regla a estímulos novedosos, una forma de razonamiento numérico abstracto que el mismo grupo de investigación demostró en monos rhesus. El hallazgo colocó a las palomas en un territorio cognitivo que previamente se había asociado solo con primates.

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Los cachalotes tienen los cerebros más grandes de cualquier animal que haya vivido — un cerebro que promedia alrededor de ocho kilogramos, en comparación con el promedio humano de aproximadamente 1.4 kilogramos — y la complejidad cognitiva y social que sus cerebros soportan se está volviendo cada vez más legible para los investigadores a medida que la tecnología de hidrófonos y los estudios de comportamiento a largo plazo han acumulado datos sobre su comunicación, cultura y organización social.
La comunicación de los cachalotes se organiza en torno a clics — específicamente patrones de clics llamados coda — que varían sistemáticamente entre grupos sociales de maneras que son paralelas a los dialectos regionales del lenguaje humano. Diferentes grupos familiares en diferentes regiones oceánicas utilizan repertorios de coda distintos, y las crías aprenden las coda de su grupo familiar a través de un proceso que los investigadores interpretan como transmisión cultural. La especificidad y consistencia del uso de coda a nivel de grupo, y la evidencia de que se aprende en lugar de estar genéticamente codificado, representa uno de los casos más fuertes de cultura no humana en el reino animal.
La organización social de los cachalotes es matrilineal e involucra grupos familiares femeninos multigeneracionales dentro de los cuales el comportamiento cooperativo — incluyendo la defensa colectiva contra depredadores, la búsqueda cooperativa de alimento y el cuidado alomaternal en el que las hembras amamantan a las crías de otras hembras — se organiza en torno a vínculos sociales a largo plazo. El mantenimiento de esos vínculos a lo largo de años y décadas implica una forma de memoria social e inteligencia social cuya profundidad está comenzando a documentarse a través de estudios de comportamiento a largo plazo.
Un estudio de 2024 por el Proyecto CETI — la Iniciativa de Traducción de Cetáceos — utilizando aprendizaje automático para analizar miles de vocalizaciones de cachalotes encontró un nivel de estructura combinatoria en la comunicación de los cachalotes — la capacidad de generar una gran cantidad de señales distintas a partir de un pequeño conjunto de elementos en combinaciones regidas por reglas — que no se había documentado previamente en sistemas de comunicación no humanos. Si esta estructura constituye un lenguaje en algún sentido significativo aún no está establecido, pero el hallazgo es el resultado más significativo en la investigación de comunicación de cetáceos en décadas.

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Los peces arqueros — pequeños peces tropicales que cazan insectos disparando chorros de agua precisamente dirigidos para derribarlos de la vegetación sobre la superficie del agua — han demostrado una habilidad cognitiva específica que no se esperaba en peces y que tiene implicaciones significativas para comprender la base neuronal de la cognición visual: la capacidad de reconocer rostros humanos individuales a partir de fotografías, demostrada en niveles de precisión comparables a los logrados por los humanos en la misma tarea.
El reconocimiento facial se considera cognitivamente exigente porque las caras son una clase de objetos visualmente similares, todos consistentes en dos ojos, una nariz y una boca en una configuración espacial aproximadamente similar, que deben distinguirse detectando diferencias sutiles en las relaciones espaciales entre características. Los humanos tienen una maquinaria neuronal especializada para el reconocimiento facial — el área fusiforme de la cara — y realizan la tarea automáticamente y con alta precisión.
Los peces arqueros, entrenados en un estudio de 2016 por Cait Newport y colegas de la Universidad de Oxford, aprendieron a escupir a una cara objetivo entre un conjunto de cuatro fotografías y mantuvieron esa preferencia cuando la cara objetivo se mostró entre 44 caras nuevas, con una precisión de aproximadamente el 81%. El resultado no se esperaba porque los peces arqueros no tienen neocorteza, la estructura cerebral asociada con la cognición superior en mamíferos, demostrando que el reconocimiento facial sofisticado puede lograrse mediante arquitecturas neuronales fundamentalmente diferentes de la de los mamíferos.
El resultado del pez arquero es particularmente significativo por lo que revela sobre la capacidad del cerebro para la cognición visual: las estructuras neuronales específicas asociadas durante mucho tiempo con ciertas habilidades cognitivas en mamíferos pueden ser menos necesarias de lo que su asociación consistente con esas habilidades en especies de mamíferos implicaba.

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Las urracas son los únicos no mamíferos que han pasado la prueba de autorreconocimiento en el espejo, el estándar de comportamiento que se ha utilizado como un marcador de autoconciencia desde que Gordon Gallup Jr. la desarrolló en 1970. El resultado, publicado en PLOS Biology en 2008 por Helmut Prior y colegas de la Universidad Goethe de Frankfurt, colocó a las urracas junto a chimpancés, orangutanes, gorilas, delfines y elefantes en el pequeño grupo de animales que han pasado la prueba, y las convirtió en la primera y hasta ahora única especie de aves en hacerlo.
La prueba consistió en colocar una marca de color en la garganta de las urracas en una posición que solo podían ver en un espejo. Las aves marcadas pasaron significativamente más tiempo frente al espejo que las no marcadas y, lo que es crítico, dirigieron comportamientos de rascado y fricción a la marca en su propia garganta en lugar de al espejo o a otro individuo, indicando que reconocieron el reflejo como una imagen de sí mismas en lugar de como otra ave. El comportamiento fue más pronunciado con marcas de colores brillantes y ausente con marcas negras que serían difíciles de distinguir del plumaje natural del ave.
La importancia del resultado de la urraca va más allá de la prueba específica. Las urracas se separaron de la línea que produjo cuervos y cuervos hace aproximadamente 40 millones de años, y su arquitectura neural, al igual que la de todas las aves, está organizada de manera diferente al cerebro de los mamíferos. La evolución independiente del comportamiento relacionado con el autorreconocimiento en un ave cuyo cerebro carece de un neocórtex demuestra que cualquier capacidad cognitiva que mida la prueba del espejo surgió múltiples veces en la evolución a través de diferentes implementaciones neuronales.
Las urracas también demuestran inteligencia social que complementa el resultado del autorreconocimiento. Reconocen a los humanos individualmente, responden de manera diferente a los humanos que han actuado de manera amenazante hacia ellas en el pasado y, en observaciones de grupos de investigación sobre córvidos, participan en lo que parece ser comportamiento de juego con otras urracas, incluidos juegos de intercambio de objetos y persecución que no tienen una función obvia de supervivencia pero que reflejan la flexibilidad conductual asociada con una alta capacidad cognitiva.

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Los gorilas son los primates vivos más grandes y, como grandes simios, comparten capacidades cognitivas con chimpancés y humanos que los ubican firmemente en el nivel más alto de inteligencia animal no humana. También se encuentran entre los animales más subestimados de manera consistente en la cultura popular, percibidos como poderosos pero no particularmente reflexivos, a pesar de décadas de investigación que documentan su profundidad emocional, sofisticación social y habilidades de comunicación simbólica.
Koko, una gorila de llanura occidental estudiada por Francine Patterson en Stanford desde 1972 hasta la muerte de Koko en 2018, aprendió una forma modificada del lenguaje de señas americano y se informó que usó más de 1,000 señales y comprendía aproximadamente 2,000 palabras de inglés hablado. Se informó que combinaba señales de formas novedosas para describir nuevos objetos, llamando a un anillo "pulsera de dedo", y para comunicarse sobre eventos pasados y futuros. La metodología de la investigación ha sido criticada por algunos científicos cognitivos, y las afirmaciones hechas sobre el uso del lenguaje de Koko siguen siendo controvertidas, pero la evidencia básica de sus habilidades comunicativas no se disputa seriamente.
La cognición social de los gorilas salvajes se documenta en estudios de campo de poblaciones de gorilas de montaña en Ruanda y Uganda que han continuado durante más de 50 años. Los gorilas mantienen vínculos sociales a largo plazo dentro de grupos familiares estables liderados por un macho de lomo plateado, demuestran altruismo recíproco, ayudando a individuos que los han ayudado en el pasado, y muestran lo que parece ser comportamiento de reconciliación después de conflictos. Se ha documentado que usan herramientas en la naturaleza, ramas como bastones para caminar en el agua, tocones de árboles como puentes, aunque menos extensamente que los chimpancés.
La complejidad emocional del gorila es uno de los aspectos más discutidos de su cognición. Las respuestas documentadas a la muerte de miembros del grupo, incluidas madres que llevan crías fallecidas durante períodos prolongados, son paralelas a comportamientos similares en chimpancés y elefantes. La consistencia de estos comportamientos en las especies de grandes simios sugiere que las respuestas emocionales asociadas con el duelo tienen raíces evolutivas profundas, que preceden a la divergencia de las líneas de gorila, chimpancé y humano.