Cangrejos herradura, nautilos, esturiones, lampreas — las especies tan bien adaptadas que cientos de millones de años y múltiples extinciones masivas no las han cambiado.
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Los dinosaurios dominaron la Tierra durante aproximadamente 165 millones de años y han estado extintos por 66 millones más. En términos evolutivos, fueron un fenómeno temporal — uno notablemente exitoso, pero temporal. Los animales en esta lista ya estaban establecidos, ya eran exitosos, y en varios casos ya eran esencialmente inalterados desde su forma actual antes de que existiera el primer dinosaurio, y permanecieron esencialmente inalterados durante todo el período de dominio de los dinosaurios, pasando por el impacto del asteroide que lo terminó, y durante los 66 millones de años desde entonces. No son meramente antiguos. Son una categoría de éxito evolutivo que opera con una lógica completamente diferente a la espectacular y temporal hegemonía de los dinosaurios.
El término científico para estas especies es "fósiles vivientes" — una frase acuñada por el propio Charles Darwin en El origen de las especies para describir organismos que han cambiado tan poco respecto a sus ancestros fósiles que el animal vivo y el fósil son morfológicamente casi idénticos. El mecanismo detrás de esta estabilidad no es una falta de evolución; estas especies han continuado acumulando mutaciones genéticas a tasas normales. Es que su plan corporal básico resolvió un problema ecológico específico tan completamente y tan temprano que la presión evolutiva subsiguiente no ha producido una alternativa superior, y la selección estabilizadora — la fuerza evolutiva que elimina las desviaciones de una forma bien adaptada en lugar de favorecerlas — ha mantenido el diseño exitoso en su lugar durante cientos de millones de años.
Cada entrada en esta lista cubre la especie, cuánto tiempo ha existido su forma actual, el nicho ecológico específico y adaptación que la ha mantenido estable, y lo que ha sobrevivido para llegar al día de hoy. Varias de estas especies han sobrevivido a múltiples eventos de extinción masiva que eliminaron la gran mayoría de las especies vivas en ese momento — la extinción del Pérmico hace 252 millones de años, que eliminó aproximadamente del 90 al 96% de las especies marinas, y la extinción del Cretácico-Paleógeno hace 66 millones de años, que eliminó a los dinosaurios no aviares. Sobrevivir a uno de estos eventos es notable. Varias de estas especies sobrevivieron a múltiples.
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Los cangrejos herradura (Limulidae) han existido esencialmente en su forma actual durante aproximadamente 450 millones de años, precediendo a los dinosaurios en aproximadamente 200 millones de años y precediendo a los árboles por decenas de millones de años. A pesar del nombre, no son verdaderos cangrejos sino que están más estrechamente relacionados con los arácnidos (arañas y escorpiones) que con los crustáceos, y su plan corporal básico — un caparazón duro, una larga cola puntiaguda, y una disposición específica de patas y branquias — ha permanecido estable a través de cuatro de los cinco principales eventos de extinción masiva en la historia de la Tierra.
La estabilidad del cangrejo herradura refleja su diseño extraordinariamente generalizado y robusto: puede sobrevivir períodos prolongados sin alimento, tolerar una amplia gama de salinidad y temperatura, y su exoesqueleto proporciona una protección efectiva contra la mayoría de los depredadores sin requerir las adaptaciones especializadas que desarrollan las especies más ecológicamente estrechas y que las hacen vulnerables cuando desaparece su nicho específico.
Los cangrejos herradura tienen una importancia moderna específica más allá de su longevidad evolutiva: su sangre azul, basada en cobre, contiene un agente coagulante (Lisado de amebocitos de Limulus, o LAL) que es extraordinariamente sensible a la contaminación bacteriana y se ha utilizado desde la década de 1970 como prueba estándar para endotoxinas bacterianas en vacunas, medicamentos inyectables y dispositivos médicos — lo que significa que la mayoría de las vacunas administradas a nivel mundial han sido probadas utilizando una sustancia derivada de un animal cuyo diseño básico precede a los dinosaurios.
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El nautilus con cámara (Nautilus pompilius y especies relacionadas) es el último género superviviente de un grupo una vez vasto de cefalópodos con concha llamados nautiloides que dominaron los océanos antiguos, con un plan corporal que ha permanecido esencialmente sin cambios durante aproximadamente 500 millones de años, lo que lo hace más antiguo que cualquier entrada en esta lista, excepto quizás el cangrejo herradura, y lo suficientemente antiguo como para haber existido antes de que la mayoría de la vida animal hubiera abandonado el océano.
La concha en espiral y con cámara del nautilus, que el animal crece a lo largo de su vida, agregando nuevas cámaras y mudándose a cada una a medida que supera la anterior, utilizando las cámaras más antiguas llenas de gas para el control de flotabilidad, es un diseño tan efectivo para su papel ecológico específico (un carroñero y depredador de aguas profundas de movimiento lento) que no ha requerido ninguna modificación fundamental a lo largo de toda la evolución animal en tierra, el auge y caída de los dinosaurios, y la aparición de cada grupo animal importante que existe hoy en día.
Los parientes vivos del nautilus —calamares, pulpos y sepias— evolucionaron alejándose completamente de la concha externa, desarrollando formas de cuerpo blando, altamente móviles y, en varios casos, altamente inteligentes que dominan la diversidad moderna de cefalópodos. El nautilus representa la condición ancestral de la que se separaron todos estos cefalópodos más derivados, esencialmente sin cambios mientras sus parientes se transformaron dramáticamente.
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El celacanto solo se conocía a partir de fósiles y se creía extinguido junto con los dinosaurios hace 66 millones de años hasta que un espécimen vivo fue capturado frente a la costa de Sudáfrica en 1938, uno de los descubrimientos zoológicos más significativos del siglo XX, descrito por paleontólogos como aproximadamente equivalente a encontrar un dinosaurio vivo. Posteriormente, se descubrió una segunda población genéticamente distinta frente a Indonesia en la década de 1990.
El linaje del celacanto se remonta a aproximadamente 400 millones de años, y su importancia evolutiva específica radica en sus aletas lobuladas y carnosas, que son estructuralmente similares a los huesos de las extremidades de los primeros tetrápodos (los vertebrados de cuatro patas que eventualmente dieron lugar a todos los animales terrestres, incluidos los humanos): el celacanto representa una rama cercana a la transición evolutiva entre los peces y los primeros animales que caminaron en tierra, aunque no es en sí mismo un ancestro directo de los vertebrados terrestres.
El redescubrimiento de 1938 es significativo no solo zoológicamente, sino como una ilustración de cuánto sigue siendo genuinamente desconocido sobre la biodiversidad oceánica: un pez grande (de hasta dos metros de largo) y distintivo que se creía extinto durante decenas de millones de años fue encontrado vivo en aguas costeras razonablemente accesibles, descubierto esencialmente por casualidad cuando un curador de museo notó un espécimen inusual entre la captura de un pescador local.
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El tuatara, que se encuentra solo en Nueva Zelanda, es el último miembro sobreviviente de un orden reptiliano completo (Rhynchocephalia) que fue muy extendido durante la era de los dinosaurios y se ha reducido, durante los siguientes 200 millones de años, a un solo género sobreviviente. A menudo se lo confunde con un lagarto, pero no lo es; representa una línea evolutiva completamente separada que divergió de los ancestros de los lagartos y serpientes modernos hace aproximadamente 250 millones de años.
El tuatara tiene varias características distintivas que reflejan su linaje antiguo: un tercer ojo (ojo parietal) en la parte superior de su cabeza, visible en los juveniles y cubierto por escamas en los adultos, cuya función no se comprende completamente, pero se cree que juega un papel en la regulación del ritmo circadiano; dientes que no son reemplazables (a diferencia de la mayoría de los reptiles) y que se desgastan durante la vida excepcionalmente larga del animal, que puede superar los 100 años; y una de las tasas metabólicas y tasas de crecimiento más lentas de cualquier reptil, continuando creciendo durante los primeros 35 años de vida.
El declive del tuatara a un solo género sobreviviente, confinado a un pequeño número de islas neozelandesas libres de depredadores, ilustra un patrón distinto de la mayoría de las entradas en esta lista: en lugar de un plan corporal que se ha mantenido dominante y extendido, el tuatara representa un linaje que ha sobrevivido al retirarse a un refugio aislado después de que la mayoría de sus parientes se extinguieron, una estrategia de supervivencia de contracción en lugar de dominio continuo.
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Las lampreas son peces sin mandíbulas cuyo plan corporal básico — un esqueleto cartilaginoso, una boca circular con anillos dentados utilizada para la alimentación parasitaria de otros peces y la ausencia de aletas emparejadas — ha permanecido prácticamente sin cambios durante aproximadamente 360 millones de años, precediendo la aparición del dominio de los vertebrados con mandíbulas y representando una de las pocas líneas sobrevivientes de los peces sin mandíbulas que alguna vez fueron mucho más diversos.
El éxito continuo de la lamprea a pesar de (o quizás en parte debido a) sus características primitivas refleja una estrategia ecológica específica: en lugar de competir directamente con los peces con mandíbulas que llegaron a dominar la mayoría de los ambientes acuáticos, las lampreas explotaron un nicho parasitario — adheriéndose a peces más grandes con su boca especializada y alimentándose de sangre y tejido — que no requería ninguna mandíbula y que ha permanecido viable a lo largo de cientos de millones de años de cambios en la diversidad de peces a su alrededor.
La investigación sobre las lampreas se ha vuelto significativa en medicina regenerativa específicamente por su posición evolutiva: las lampreas divergieron de la línea que conduce a los humanos antes de la evolución de un sistema inmunológico adaptativo en su forma moderna, y estudiar sus mecanismos inmunes distintos ha proporcionado ideas sobre la evolución del sistema inmunológico que los organismos modelo más derivados (ratones, peces cebra) no pueden proporcionar, haciendo que un animal cuyo plan corporal tiene 360 millones de años sea directamente relevante para la investigación inmunológica contemporánea.
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Los esturiones han existido en esencialmente su forma actual durante aproximadamente 200 millones de años, precediendo el auge de la diversidad de dinosaurios, y sus características distintivas — un esqueleto cartilaginoso (inusual para un pez de este tamaño), filas de placas óseas llamadas escudos en lugar de escamas, y una forma de cola similar a la de un tiburón a pesar de no estar relacionados con los tiburones — reflejan un plan corporal que ha demostrado ser duradero a lo largo de un lapso excepcionalmente largo de cambio en el ecosistema acuático.
El éxito ecológico específico del esturión refleja una estrategia generalista de alimentación en el fondo combinada con un tamaño y longevidad excepcionales — algunas especies pueden superar los 4.5 metros de longitud y vivir más de 100 años, siendo el esturión beluga del Mar Caspio uno de los peces de agua dulce más grandes del mundo — lo que les ha permitido persistir a través de cambios dramáticos en los ecosistemas de agua dulce y costeros que habitan.
El estado de conservación moderno del esturión presenta un contrapunto importante a su durabilidad evolutiva: a pesar de sobrevivir 200 millones de años de cambios ambientales naturales, la mayoría de las especies de esturión están ahora en peligro crítico debido a la sobrepesca (impulsada sustancialmente por la demanda de caviar, ya que las huevas de esturión son la fuente del verdadero caviar), la destrucción del hábitat por la construcción de presas que bloquean sus migraciones de desove, y la contaminación — ilustrando que una especie lo suficientemente duradera como para sobrevivir a la extinción de los dinosaurios puede, no obstante, ser llevada al borde de la extinción por la actividad humana en unas pocas generaciones.
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Los gusanos de terciopelo (filo Onychophora) tienen un plan corporal que ha permanecido esencialmente sin cambios durante aproximadamente 500 millones de años, basado en evidencia fósil del período Cámbrico, lo que los convierte en una de las entradas más antiguas de esta lista y precediendo la aparición de la mayoría de los filos animales modernos en su forma reconocible actual. Son depredadores de cuerpo blando, parecidos a orugas, que se encuentran en bosques tropicales y templados húmedos, utilizando glándulas especializadas para disparar baba adhesiva a presas y depredadores desde una distancia de hasta varias longitudes corporales.
El gusano de terciopelo ocupa una posición intermedia evolutivamente significativa entre dos grupos principales: comparte características tanto con los gusanos anélidos (plan corporal segmentado, cutícula suave) como con los artrópodos (patas con garras y articuladas), y generalmente se considera un pariente cercano de la línea ancestral de la cual los artrópodos (insectos, arañas, crustáceos) eventualmente divergieron — convirtiéndolo en un representante viviente de un plan corporal que precede a la radiación de artrópodos que se convertiría en el grupo animal más diverso en la Tierra.
El mecanismo de defensa de disparar baba, único entre los animales vivos, ha permanecido como el medio primario del gusano de terciopelo tanto para la depredación como para la defensa a lo largo de toda su historia evolutiva, una adaptación especializada lo suficientemente estable como para que no requiera ninguna modificación significativa a lo largo de 500 millones de años de cambio en el ecosistema terrestre a su alrededor.
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El tiburón duende representa el único miembro superviviente de una familia (Mitsukurinidae) cuyo registro fósil se remonta a aproximadamente 125 millones de años, y cuyas características distintivas —un hocico alargado en forma de cuchilla y mandíbulas que pueden extenderse hacia adelante desde la boca para capturar presas en un mecanismo específico de ataque rápido— lo han convertido en uno de los tiburones de aspecto más extraño que existen, frecuentemente descrito en cobertura mediática como de apariencia "alienígena" a pesar de su antiguo y completamente terrestre (en el sentido de ser nativo de los océanos de la Tierra) historial evolutivo.
El mecanismo de las mandíbulas extensibles del tiburón duende —en el que las mandíbulas se proyectan hacia adelante desde la cabeza para apresar a la presa antes de retraerse— es una adaptación especializada para capturar presas en el entorno de aguas profundas que habita, donde la capacidad de atacar rápidamente a presas detectadas principalmente a través de la electrorecepción (sintiendo los campos eléctricos producidos por otros animales) más que por visión es una ventaja significativa en la casi total oscuridad de su hábitat oceánico profundo.
La especie es rara vez observada viva y se conoce principalmente por especímenes capturados incidentalmente en operaciones de pesca de aguas profundas, convirtiéndola en una de las entradas menos estudiadas de esta lista a pesar de su apariencia llamativa y larga historia evolutiva, un recordatorio de que el océano profundo sigue siendo uno de los entornos menos explorados de la Tierra, albergando especies cuyas líneas evolutivas han persistido durante decenas de millones de años en gran parte fuera de la observación humana directa.
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El tiburón anguila, que se encuentra en aguas profundas en todo el mundo, tiene un plan corporal que conserva varias características primitivas consideradas características de los tiburones antiguos del registro fósil, incluyendo una forma de cuerpo notablemente similar a una anguila, una estructura de branquias con volantes distintiva (la fuente de su nombre común) y dientes dispuestos en un patrón similar a un tridente encontrado en pocas otras especies vivas, características que han llevado a algunos investigadores a describirlo informalmente como un tiburón "fósil viviente", aunque su linaje fósil preciso está menos completamente documentado que varias otras entradas en esta lista.
La especie habita en aguas profundas del océano, típicamente entre 160 y 660 metros, rara vez encontrada por humanos excepto cuando se captura incidentalmente en operaciones de arrastre profundo o, en un pequeño número de casos documentados, se encuentra varada en la superficie; uno de esos encuentros superficiales en Japón en 2007 produjo imágenes ampliamente difundidas de un tiburón anguila vivo, dando al público en general una visión directa rara de una especie que pasa casi toda su existencia muy por debajo de cualquier actividad humana.
La biología reproductiva del tiburón anguila refleja su linaje antiguo y adaptado a aguas profundas: tiene uno de los períodos de gestación más largos de cualquier vertebrado, estimado en hasta tres años y medio, una adaptación a un entorno oceánico profundo estable pero escaso en recursos que recompensa la reproducción lenta y la larga vida individual sobre los ciclos reproductivos rápidos que caracterizan a las especies en entornos más variables y ricos en recursos.
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El árbol de ginkgo, aunque no es un animal, se incluye en discusiones sobre fósiles vivientes de manera tan consistente que su exclusión de esta lista sería una omisión significativa: es la única especie superviviente de toda una división de plantas (Ginkgophyta) que fue extendida y diversa durante la era de los dinosaurios, con hojas fósiles de hace más de 200 millones de años que son esencialmente indistinguibles de las hojas de los modernos árboles de ginkgo.
La durabilidad evolutiva específica del ginkgo se ilustra con su documentada resistencia: seis árboles de ginkgo sobrevivieron al bombardeo atómico de Hiroshima en 1945, creciendo a uno o dos kilómetros del hipocentro de la explosión, y permanecen vivos y saludables hoy en día, una demostración específica y dramática de la resistencia de la especie al estrés ambiental que se ha convertido en uno de los ejemplos más citados de la extraordinaria durabilidad del ginkgo tanto en relatos científicos como populares.
La casi extinción del ginkgo en la naturaleza —sobrevivió principalmente gracias al cultivo en jardines de templos chinos durante más de mil años, y se creía que las poblaciones silvestres estaban extintas hasta que se identificaron pequeñas poblaciones relictas en partes remotas de China en las últimas décadas— ilustra un patrón distinto al de la mayoría de las entradas de animales en esta lista: una especie cuya durabilidad evolutiva fue en última instancia dependiente del cultivo humano deliberado en lugar de un éxito continuo en su hábitat natural.
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El tiburón elefante, un miembro de los Chimaeriformes (un grupo de peces cartilaginosos relacionados lejanamente con los verdaderos tiburones y rayas), tiene un linaje que se remonta a aproximadamente 420 millones de años, y su genoma, secuenciado en 2014, se encontró que evolucionaba significativamente más lentamente que el de cualquier otro vertebrado estudiado hasta la fecha, lo que lo convierte, por medición genética en lugar de mera comparación morfológica, en uno de los vertebrados más literalmente "de evolución lenta" conocidos.
El proyecto de secuenciación del genoma de 2014 específicamente apuntó al tiburón elefante debido a su posición evolutiva como uno de los linajes de vertebrados con mandíbulas más antiguos que existen, y los investigadores encontraron que su genoma había cambiado a una tasa sustancialmente inferior a la de otras especies llamadas "fósiles vivientes" como el celacanto, proporcionando una explicación genética para un patrón que previamente se había inferido principalmente de la estabilidad morfológica en el registro fósil.
La lenta tasa evolutiva del tiburón elefante lo ha convertido en un organismo modelo significativo para la genómica comparativa, ya que su genoma proporciona a los investigadores una aproximación más cercana del estado genético ancestral de los vertebrados que lo que pueden ofrecer especies que evolucionan más rápidamente, lo que significa que un oscuro pez de aguas profundas, desconocido para la mayoría de las personas, se ha vuelto científicamente significativo precisamente por lo poco que su ADN ha cambiado desde un período anterior a la existencia de los dinosaurios.
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Las cucarachas (orden Blattodea) han existido en una forma reconociblemente similar a las especies modernas durante aproximadamente 320 a 350 millones de años, precediendo a los dinosaurios por decenas de millones de años, y su plan corporal básico — un cuerpo aplanado y ovalado que permite el acceso a espacios estrechos, un exoesqueleto endurecido, piezas bucales adaptables y una extraordinaria flexibilidad dietética y ambiental — ha demostrado ser duradero a lo largo de cada cambio ambiental importante en el período intermedio.
El éxito evolutivo específico de la cucaracha refleja una de las estrategias de supervivencia más generalizadas entre todas las entradas de esta lista: en lugar de una adaptación especializada a un nicho ecológico estrecho, las cucarachas han persistido gracias a una extraordinaria tolerancia a la variación ambiental, una capacidad para sobrevivir con casi cualquier material orgánico como alimento y una estrategia reproductiva que produce un gran número de crías capaces de sobrevivir en una amplia gama de condiciones — una estrategia de flexibilidad en lugar de la especialización que caracteriza a varias otras entradas en esta lista.
La afirmación repetida con frecuencia de que las cucarachas sobrevivirían a una guerra nuclear tiene cierta base científica, aunque a menudo se exagera: la investigación ha encontrado que las cucarachas tienen una tolerancia a la radiación significativamente mayor que los mamíferos, aunque no dramáticamente mayor que muchos otros insectos, y su reputación de indestructibilidad refleja más ampliamente su genuina excepcional tolerancia ambiental en lugar de una resistencia específica única a la radiación.
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Las esponjas (filo Porifera) se encuentran entre los linajes animales más antiguos que aún sobreviven en la Tierra, con evidencia genética y fósil que sugiere que su plan corporal básico — el más simple de cualquier filo animal, careciendo de tejidos verdaderos, órganos o un sistema nervioso, funcionando a través de células especializadas que filtran agua para obtener alimento y oxígeno — data de al menos 600 millones de años y posiblemente antes, lo que potencialmente convierte a las esponjas en el linaje animal más antiguo que aún vive hoy, precediendo incluso al cangrejo herradura y al nautilo por un margen significativo.
La durabilidad evolutiva de la esponja refleja el éxito de un plan corporal extraordinariamente simple para una función ecológica específica: la alimentación por filtración no requiere un sistema nervioso complejo, ni órganos especializados ni movilidad, y un estilo de vida sedentario y de alimentación por filtración ha permanecido viable en ambientes marinos (y algunos de agua dulce) a lo largo de toda la evolución animal, permitiendo a las esponjas persistir esencialmente sin cambios en diseño básico mientras linajes animales más complejos evolucionaban dramáticamente a su alrededor.
Las esponjas han resultado directamente útiles para la medicina humana específicamente debido a su biología antigua e inusual: varias especies de esponjas producen compuestos químicos novedosos (utilizados para defensa química, ya que las esponjas no pueden huir de los depredadores) que han sido aislados y desarrollados en medicamentos para el tratamiento del cáncer, incluyendo la citarabina, uno de los medicamentos de quimioterapia más importantes utilizados en el tratamiento de ciertas leucemias, derivado de compuestos aislados por primera vez de una especie de esponja caribeña.
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Si bien las especies individuales de tiburones modernos no tienen cientos de millones de años, el plan corporal del tiburón como categoría — un esqueleto cartilaginoso, múltiples hendiduras branquiales, un sistema específico de reemplazo de dientes que produce filas de dientes reemplazados continuamente y la forma general del cuerpo hidrodinámica — ha existido en una forma reconocible durante aproximadamente 400 millones de años, precediendo a los dinosaurios por aproximadamente 170 millones de años y haciendo que los tiburones, como linaje, sean más antiguos que los árboles.
Los tiburones como grupo han sobrevivido a los cinco principales eventos de extinción masiva en la historia de la Tierra, incluida la extinción del Pérmico que eliminó aproximadamente del 90 al 96% de las especies marinas — el evento de extinción más severo en la historia del planeta — y la extinción del Cretácico-Paleógeno que terminó con la era de los dinosaurios, un récord de supervivencia compartido por muy pocos otros linajes de vertebrados de prominencia ecológica comparable.
La durabilidad específica del plan corporal del tiburón refleja una combinación de factores: el cartílago es más liviano y en algunos aspectos más resistente que el hueso, el sistema de reemplazo de dientes asegura un suministro continuo de dientes funcionales durante toda la vida de un individuo independientemente del desgaste o pérdida, y los tiburones ocupan una posición en o cerca de la cima de la mayoría de las cadenas alimentarias marinas que habitan, proporcionando un grado de estabilidad ecológica que ha permitido al plan corporal básico persistir a través de reorganizaciones dramáticas y repetidas de los ecosistemas marinos a lo largo de la historia de la Tierra.
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Los braquiópodos — animales marinos con concha que superficialmente se asemejan a las almejas pero que son estructuralmente distintos y no relacionados, distinguidos por un órgano alimenticio especializado llamado lofóforo — fueron uno de los animales marinos más abundantes y diversos durante la era Paleozoica, y aunque la diversidad total del grupo ha disminuido drásticamente desde su apogeo, varios géneros, incluido Lingula, han persistido en una forma tan estable que los fósiles que datan de aproximadamente 500 millones de años son difíciles de distinguir de los especímenes vivos, haciendo de Lingula una de las clasificaciones a nivel de género más longevas en todo el reino animal.
La estrategia de supervivencia específica de Lingula se centra en un estilo de vida simple y excavador en sedimentos marinos intermareales y poco profundos, utilizando un tallo muscular para anclarse dentro de una madriguera mientras su concha permanece en o cerca de la superficie del sedimento para alimentarse, un nicho ecológico que ha permanecido continuamente disponible y explotable a lo largo de toda la evolución animal, a través de múltiples extinciones masivas y a través de la completa reestructuración de los ecosistemas marinos que ocurrió repetidamente durante ese tiempo.
El desplazamiento ecológico casi total de la línea de los braquiópodos por los moluscos bivalvos (verdaderas almejas y sus parientes) durante los últimos cientos de millones de años, a pesar de la supervivencia duradera de géneros relictos como Lingula, ilustra un patrón distintivo entre las entradas de esta lista: un grupo que alguna vez fue dominante reducido a un pequeño número de sobrevivientes altamente especializados que ocupan un nicho ecológico estrecho, persistiendo no a través del dominio ecológico continuo sino a través de la estabilidad específica de ese nicho estrecho que permanece disponible a lo largo del tiempo geológico.
